Жизнь растений. том 4. мхи. планктоны. хвощи. папоротники. голосеменные растения

Введение (А. Л. Тахтаджян)

В то время как в водной среде, особенно в морях и океанах, преобладают низшие растения, на суше господство почти всюду переходит к высшим растениям. В лесах и в саваннах, в степях, на лугах и на болотах мы видим главным образом, а часто почти исключительно высшие растения. И только в некоторых типах тундры и на обнаженных скалах высокогорий господствуют лишайники. Более того, почти все культурные растения, за немногими лишь исключениями (о которых была уже речь в предыдущих томах), представлены высшими растениями.

По внешнему своему облику, так же как по строению и биологическим особенностям, высшие растения чрезвычайно разнообразны. К ним относятся не только цветковые (покрытосеменные) растения и голосеменные (хвойные, саговниковые и др.), но и папоротники, хвощи, плауны и даже мхи и печеночники. По сравнению с низшими растениями число видов высших растений очень велико и, по самым скромным подсчетам, превышает 300 000, а по мнению некоторых ботаников, число видов высших растений не менее полумиллиона.

Для высших растений характерно наличие многоклеточных половых органов (гаметангиев) и многоклеточных же органов бесполого размножения (спорангиев). Половые органы бывают всегда двух типов — мужские (антеридии) и женские (архегонии). В антеридиях образуются мужские половые клетки (мужские гаметы), а в архегониях — женские половые клетки (женские гаметы). В жизненном цикле половые органы и спорангии приурочены к разным его фазам.

Жизненный цикл высших растений состоит из двух ритмически чередующихся фаз, или «поколений» (рис. 1),- полового (гаметофита) и бесполого (спорофита). Половые органы развиваются на гаметофите. Гаметофит может быть обоеполым. В таком случае на нем развиваются как антеридии, так и архегонии. Но у подавляющего большинства высших растений (в том числе у всех голосеменных и цветковых растений) он однополый и несет или только антеридии (мужской гаметофит), или только архегонии (женский гаметофит). В результате оплодотворения, т. е. слияния мужской гаметы с женской, образуется новая клетка с двойным набором хромосом (отцовским и материнским), называемая зиготой.

Рис. 1. Цикл развития высших растений на примере папоротника полиподиума (Polypodium sp.): 1 — гаметофит; 2 — спорофит

У высших растений, в отличие от низших, зигота дает начало многоклеточному зародышу. В результате роста и дифференциации зародыша развивается спорофит. Как и зигота, все клетки зародыша и развивающегося из него спорофита характеризуются удвоенным числом хромосом.

На спорофите образуются спорангии, в которых развиваются споры — очень маленькие, обычно едва различимые невооруженным глазом одноклеточные образования, служащие для бесполого размножения. При образовании спор число хромосом в результате мейоза уменьшается вдвое*, и поэтому каждая споpa по отношению к клеткам спорофита является гаплоидной.

* ()

У многих высших растений, например у большинства папоротников, каждая спора дает начало обоеполому гаметофиту, на котором развиваются как антеридии, так и архегонии. Однако у большинства высших растений имеются спорангии двух типов: микроспорангии, в которых образуются более мелкие микроспоры, и мегаспорангии, в которых развиваются более крупные мегаспоры. Каждая микроспора дает начало одному мужскому гаметофиту, а из каждой мегаспоры образуется по одному женскому гаметофиту. Поэтому некоторые авторы, например Б. М. Козо-Полянский, называют микроспоры «мужскими спорами», а мегаспоры — «женскими спорами». На мужском гаметофите развиваются только антеридии, а на женском — только архегонии.

Таким образом, полный жизненный цикл высшего растения от зиготы до зиготы состоит из гаметофазы (гаметофита) и спорофазы (спорофита). Благодаря этому в жизненном цикле высшего растения проявляется своего рода «двойственная индивидуальность», и притом в двух разных формах. У многих высших растений (псилотовых, плаунов, хвощей и папоротников) эти фазы представляют собой как бы отдельные физиологически самостоятельные существа. У мхов и особенно у семенных растений одно из двух поколений соподчинено другому и в физиологическом отношении как бы сведено к его органу. Но хотя физиологически они и перестали быть здесь отдельными поколениями (самостоятельными существами), по своему происхождению они вполне им соответствуют, и к ним вполне можно применять термины «гаметофит» и «спорофит». Каково же происхождение этих двух поколений в жизненном цикле высшего растения?

Особенности жизненных циклов растений

Важным свойством всего живого является способность размножаться. Способ размножения бывает:

• половой (гаметами);
• бесполый (спорами);
• вегетативный (частью организма).

В сложных циклах при половом размножении всегда есть несколько обособленных фаз гаметы и зиготы. Гамета — это созревшая половая клетка с гаплоидным (ординарным) набором хромосом. Зигота с диплоидным (двойным) набором образуется в результате объединения двух гамет. Из зиготы развивается спорофит, который производит гаплоидные споры. Из спор — гаметофит, который бывает мужским и женским.

Для примера можно взять равноспоровый папоротник, у которого бывает две формы особей — сам папоротник (спорофит) и его заросток (гаметофит). Заросток — это потомство взрослых особей папоротника. Он существует очень короткий период, но успевает произвести на свет единственную крупнолиственную особь. Жизненный цикл растенияиз-за этой особенности размножения состоит из чередования поколений: от взрослого папоротника к заростку и снова к взрослому папоротнику.

Значение в экологии

Голосеменные растения играют существенную роль в образовании почвы и кислорода. Хвойные вырабатывают особые вещества с антибактериальным действием — фитонциды. Тайгу, обширный лес в северном полушарии Евразии, называют легкими планеты.

Хвойники удерживают снега и тем самым обеспечивают влагой почву. Они предоставляют лесным обитателям пищу и кров. Так, клюв клеста приобрел форму, удобную для расщепления семян ели и других хвойных. Жизнь птицы, периоды ее гнездования полностью зависят от присутствия этих деревьев в экосистеме.

В жизнедеятельности человека больше всего востребованы хвойные породы деревьев. Их применяют в деревообрабатывающей и целлюлозной промышленности. В химической отрасли используют смолы. В медицинских целях применяют шишки можжевельника, из семян кедра изготавливают масло.

Псилотовидные (Psilotophyta)

Этот отдел малочисленный, он включает два рода и всего 12 видов, распространённых в тропических широтах. Псилотовидные характеризуются простым строением организма, что говорит об их чрезвычайно древнем происхождении. Они очень похожи на вымерших риниофитов.

Из-за отсутствия корней представители отдела Psilotophyta растут на других деревьях, но могут селиться на почве и камнях. Листья также отсутствуют. Ветвящаяся надземная часть имеет множественные выросты, напоминающие чешуйки, а также разветвлённую систему воздушных корневищ. Процесс размножения осуществляется при помощи спор.

В качестве примера можно привести декоративный папоротник или псилот голый. Своему названию это растение обязано отсутствию листьев.

викторина

1. Что из перечисленного НЕ является гаметофитом?A. Папоротник на лесной подстилке.B. Ковер из зеленого мха.C. Сосна.D. Ни один из вышеперечисленных.

Ответ на вопрос № 1

С верно. Сосны являются спорофитной стадией жизненного цикла сосны; растения, которые мы распознаем как папоротники и мох, с другой стороны, являются стадией гаметофита их жизненных циклов.

2. Что из следующего является преимуществом воспроизводства гаметофитов?A. Гамет может выжить в течение многих лет во враждебных условиях.B. Гамет может породить новые организмы без репродуктивного партнера.C. Гамет способствуют генетическому разнообразию, смешивая и сопоставляя генетические признаки.D. Ни один из вышеперечисленных.

Ответ на вопрос № 2

С верно. Гамет способствуют генетическому разнообразию, которое способствует устойчивости к болезням и изменению условий окружающей среды. Другие перечисленные черты – способность выживать во враждебных условиях и способность размножаться без партнера, являются свойствами спор, а не гамет.

3. Что из перечисленного НЕ относится к гаметофитам и спорофитам?A. Они являются представителями одного и того же вида.B. У них разное количество хромосом.C. Они являются частями одного и того же организма.D. У них разные способы размножения.

Ответ на вопрос № 3

С верно. Хотя они могут выглядеть как разные части одного и того же растения, некоторые виды, гаметофиты и спорофиты на самом деле являются двумя разными организмами. Они имеют разные геномы и производятся разными репродуктивными методами.

Фазы жизненных циклов организмов

В жизненных циклах организмов, размножающихся половым путём, выделяются две фазы – гаплоидная и диплоидная ( гаплоидная – гаплофаза и диплоидная – диплофаза )

Для многих организмов , включая и млекопитающих , характерно чередование гаплоидной и диплоидной фаз и часто это чередование имеет регулярный ( циклический ) характер

q При этом ряд поколений особей с бесполым размножением сменяется поколением особей , размножающихся с помощью гамет или осуществляющих половой процесс , вслед за этим вновь наблюдается бесполое размножение

Первичная смена поколений – явление смены поколения особей , размножающихся бесполым путём , поколением особей , размножающихся половым путём с образованием гамет ( имеет регулярный характер ) ; характерно для простейших и большинства растений

Вторичная смены поколений ( гетерогония ) – чередование полового размножения с партеногенезом ( например , у трематод )

v Преобладание ( удлиннение ) диплофазы в историческом развитии ( у большинства современных организмов ) объясняется тем , что

— благодаря гетерозиготнотси и рецессивности в диплоидном состоянии укрываются от естественного отбора , сохраняются и накапливаются в генофонде популяций разнообразные наследственные изменения ( мутацим , новые аллели )

— накопление мутаций ведёт к образованию резерва наследственной изменчивости и эволюционным перспективам вида

v Гаплоидное поколение ( гаплофаза ) у позвоночных животных и у цветковых растений в процессе эволюционного развития сокращается до нескольких клеток и не существует в виде отдельных особей ( у цветковых гаплоидный гаметофит представляет собой группу клеток , дающих начало зародышевому мешку и пыльцевым зёрнам ; у позвоночных животных гаплофаза представлена гаплоидными гаметами )

v Биологический смысл чередования поколений с половым и бесполым размножением заключается в увеличении комбинативной и мутационной наследственной изменчивости , необходимой для преодоления генетического однообразия особей , размножающихся бесполым путём , расширении эволюционных и экологических перспектив группы , а также повышении адаптивных возможностей в разные сезоны ( зимовка , высокая скорость размножения и распространения в благоприятный период )

Деление

• Самая простая форма бесполого размножения , свойственная одноклеточным организмам ( у многоклеточных организмов происходит рост и обновление тканей )
• Исходная клетка делится митотически на две или несколько дочерних клеток , каждая из которых достигнув величины материнского организма , также подвергается делению

q Монотомия – деление материнской клетки , при котором образуются две дочерних клетки , объём каждой из которых будет вдвое меньше объёма исходной ( по мере роста объём дочерних клеток увеличивается до исходного )

q Однако возможно , что за первым делением не следует рост и увеличение объёма дочерних клеток , а происходит повторное деление ; этом случае говорят о палинтомиии

q Анизотомия ( гетеротомия ) – деление исходной материнской клетки на две неравные по величине клетки

q Шизогония ,или множественное деление – форма деления , при котором происходит многократное деление ядра ( кариокинез ) без деления цитоплазмы ( цитокинеза ) , а затем вся цитоплазма разделяется на участки вокруг ядер ( из одной клетки образуется много дочерних ) ; встречается , например у малярийного плазмодия

q Эндогония – внутреннее почкование ( образуются две или более дочерних клеток , например у таксоплазмы )

Происхождение растений

Изначально на Земле было полно питательных веществ. Первые организмы были гетеротрофными одноклеточными и безъядерными, то есть не могли самостоятельно синтезировать органические соединения. Они питались тем, что находили в Мировом океане. Постепенно запасы истощались, а организмов становилось всё больше. Для выживания в такой конкуренции требовалась кардинально новая стратегия.

Так появились первые фотосинтезирующие организмы. Они могли питаться энергией солнечного света и сами производили органические вещества. 2,7млрд лет назад возникли цианобактерии — предки современных растений, которые живы и по сей день.

Раньше их называли синезелёными водорослями, но это не совсем верно. Хоть цианобактерии и умеют фотосинтезировать, они относятся не к растениям, а к бактериям.

У древних бактерий одиночная клетка, в которой нет оформленного ядра, митохондрий, эндоплазматической сети и вакуолей, заполненных клеточным соком. Клетка окружена прочной клеточной стенкой, которая состоит из четырёх слоёв. Часто снаружи стенки расположен ещё и слизистый слой.

Клетки могутфотосинтезировать благодаря наличию в них пигментов: хлорофилла, каротиноидов, фикоцианина и фикоэритрина. Пигменты придают цианобактериям определённую окраску:

1. Хлорофилл — зелёная окраска;
2. Каротиноиды — жёлтая и оранжевая окраска;
3. Фикоцианин — синяя окраска;
4. Фикоэритрин — красная окраска.

Цианобактерии размножались, заселяли планету и выделяли кислород как побочный продукт фотосинтеза. Это навсегда изменило атмосферу планеты. За почти весь кислород, которым мы дышим, можно сказать спасибо цианобактериям. Появление огромного количество кислорода в атмосфере привело к вымиранию почти всей анаэробной фауны Земли, то есть тех живых организмов, которым для развития не нужен был кислород. Это событие именуется кислородной катастрофой Земли.

Цианобактерии

Цианобактерии — одноклеточные организмы. Далее эволюция растений разработала многоклеточные организмы. Затем — водоросли. У водорослей нет тканей и органов. Их тело представлено неорганизованным многоклеточным образованием — талломом. По-другому таллом называют слоевищем. К прикреплённым ко дну водорослей развиваются аналоги корней — ризоиды.

У водорослей тоже есть в составе различные пигменты, поэтому они могут по-разному окрашиваться. Окраску зелёных водорослей (хламидомонада, хлорелла) определяет хлорофилл, окраску бурых водорослей (ламинария, фукус) — фукоксантин, окраску красных водорослей (порфира, филлофора) — сочетание хлорофилла, каротиноидов и фикобилина.

Водоросли

После жизни перестало хватать Мирового океана: так растения вышли на сушу.

Что такое голосеменные растения

Растительное царство подразделяется на низших и высших представителей. Последние делятся на споровые и семенные

Первые можно часто встретить в лесу (папоротник), они обращают на себя внимание большой формой и не имеют ярких цветов. Вторые — являются господствующей, самой распространенной группой среди высших растений

Различаются они по способу образования органа размножения и бывают голосеменными и покрытосеменными.

Признаки

Эти растения не образуют плодов, являются наземными. Если классифицировать их по жизненным формам, то чаще это деревья.

Самые многочисленные представители — хвойные:

• сосна;
• ель;
• можжевельник;
• пихта;
• лиственница и другие.

У большинства растений листья имеют игольчатую форму, а сверху покрыты восковой кожицей, благодаря чему получили название — хвоя. Такая форма не позволяет влаге испаряться, поэтому растения могут произрастать в неблагоприятных условиях. Хвойные образуют леса в зонах с умеренным климатом.

В качестве самостоятельного органа лист впервые появился у голосеменных. Он обладает определенными характеристиками, специфическими для этого отдела.

Виды листьев:

• чешуйки (кипарис);
• иголки (пихта);
• перистый (саговник);
• двулопастный (гинкго);
• длинный до 8 м (вельвичия).

В целях снижения объемов испаряемой жидкости устьица глубоко погружены в ткань, сами листья покрыты кутикулой. Дерево не обновляет их ежегодно. Каждая хвоинка способна прожить от трех до пяти лет, а листья вельвичии существуют, пока живет само растение, высыхая на концах и вновь отрастая у основания.

Стебель или ствол покрыт корой, имеются четкие годичные кольца. Большинство выделяют смолу — фитонциды, губительные для бактерий. Шишки являются видоизмененными побегами.

Функции

Это группа высших семенных, следующая за папоротниками и хвощами, она предшествует покрытосеменным на пути эволюционного развития растений

Способность гамет сливаться без участия воды — важное приобретение голосеменных, которое способствовало их широкому расселению и продвижению вглубь материков

Развитие семени внутри стробилы за счет запаса питательных веществ обеспечило его сохранность и жизнестойкость. Таким образом голосеменные демонстрируют новые, по сравнению со споровыми, механизмы выживания и расселения по суше.

Отличие от других видов

Основным отличием, по которому представители этого отдела растительного царства получили свое название, является отсутствие околоплодника.

Завязь семян развивается в пазухах чешуек шишек или шишкоягод (можжевельник). Опыление происходит с помощью ветра. Семена лежат открыто на чешуйках, после созревания высыпаются.

Особенности покрытосеменных растений

Исключительность этих растений заключается в следующем:

• Двойное оплодотворение. Из одного семени после контакта с яйцеклеткой возникает зигота. Далее из нее образуется зародыш. Из второго образуется триплоидная клетка, впоследствии приводящая к развитию эндосперма, содержащего питательные вещества.
• Пыльца первоначально попадает на рыльце пестика и далее в пыльцевой вход семяпочки. Последняя защищена от повреждений, так как заключена в пестиковую полость завязи.

• Наличие цветка дает возможность размножения семенами.
• Гаметофит женский – это зародышевый мешок, а мужской – пыльцевое зерно. Они довольно быстро развиваются и значительно упрощены, в отличие от других растений. С другой стороны, они находятся под постоянной защитой и зависят от спорофита.
• В жизненном цикле покрытосеменных преобладает диплоидный спорофит.

Происхождение

Около 400 млн. лет назад появились первые формы растений, приспособленные к жизни на суше. Выход из воды привел к адаптационным изменениям в строении отдельных видов, которым для выживания были необходимы новые структурные элементы.

Так растительный мир покинул пределы водной среды и начал заселять просторы суши. Такими «землепроходцами» были ринофиты, которые росли у берегов водоёмов.

Это переходная форма жизни между низшими растениями (водорослями) и высшими. В строении ринофитов много сходного с водорослями: не прослеживались настоящие стебли, листья, корневая система. Прикреплялись к почве с помощью ризоидов, через которые получали питательные вещества и воду. Ринофиты обладали покровными тканями, которые защищали их от высыхания. Размножались при помощи спор.

Риниофитовые в дальнейшем видоизменялись и дали начало для развития плаунов, хвощей, папоротников, которые уже имели стебли, листья, корни. Это были предки современных споровых растений.

Особенности жизненных циклов растений

Важным свойством всего живого является способность размножаться. Способ размножения бывает:

• половой (гаметами);
• бесполый (спорами);
• вегетативный (частью организма).

В сложных циклах при половом размножении всегда есть несколько обособленных фаз гаметы и зиготы. Гамета — это созревшая половая клетка с гаплоидным (ординарным) набором хромосом. Зигота с диплоидным (двойным) набором образуется в результате объединения двух гамет. Из зиготы развивается спорофит, который производит гаплоидные споры. Из спор — гаметофит, который бывает мужским и женским.

Для примера можно взять равноспоровый папоротник, у которого бывает две формы особей — сам папоротник (спорофит) и его заросток (гаметофит). Заросток — это потомство взрослых особей папоротника. Он существует очень короткий период, но успевает произвести на свет единственную крупнолиственную особь. Жизненный цикл растения из-за этой особенности размножения состоит из чередования поколений: от взрослого папоротника к заростку и снова к взрослому папоротнику.

Характерные признаки

Основные виды голосеменных растений встречаются в северных регионах с влажным климатом. Некоторые представители растут в жарких пустынях на юге Африки. Общие характерные черты вида:

1. Голосеменными бывают только деревья и кустарники.
2. Хвоя.
3. Одинаковый способ размножения.
4. Развитая древесина.

У некоторых сортов сосен они могут сохраняться до 45 лет, а у лиственниц хвоя опадает каждый год. В отличие от мхов и папоротников, растения размножаются семенами, которым не требуется вода. Процесс опыления происходит с помощью ветра и не зависит от наличия влаги.

Некоторые виды смогли поселиться в засушливых районах мира. Развитие семян из семяпочек происходит открыто, так как отсутствует соответствующее вместилище. В отличие от высших споровых, такой процесс развития соответствует более высокому уровню организации.

Их древесина имеет достаточный запас прочности, что зависит от особенности ее строения. Она состоит из мелких мертвых клеток ксилемы, а внутри и коре находятся каналы со смолой. С давних времен в России охранялись рощи из стройных хвойных деревьев, которые шли на создание флота. Непосредственно из сосны изготавливались корабельные мачты.

Особенности гаметофита и спорофита

Следует отметить тот факт, что гаметофит и спорофит растений могут отличаться по размеру и этапам оформления. Гаметофит относится к гаплоидам и имеет одинарный набор хромосом. Спорофит относится к диплоидам и имеет двойной набор хромосом. Благодаря гаметофиту происходит половое размножение. Спорофит обеспечивает бесполое размножение. Когда в гаметофите начинается мейоз, запускается достаточно быстрый процесс образования гамет, которые обладают достаточно высокой степенью активности.

Для многих растительных организмов характерно преобладание спорофита в жизненном цикле. Это дает растениям определенные преимущества. Внутри водной среды происходит передвижение гамет, а в наземно-воздушной среде растения не способны перемещать собственные споры. Из – за противоречивых условий на поверхности земли диплоидные растения легче сохраняют рецессивные признаки, которые могут стать залогом успешного выживания.

Соотношение спорофитов и гаметофитов для разных групп растений может быть весьма разнообразным. У всех высших растений, кроме мхов преобладает гаплоидность

Это обусловлено тем, что в природе важно наличие семени для дальнейшей жизни. Гаметофит реализует непосредственное оплодотворение

Споры чаще всего необходимы для дальнейшего распространения, а также произрастания вида на земле. Именно диплоидные разновидности организма способен вынести резкую смену условий наземной жизни. В связи с этим диплоидное поколение преобладает у наземных растений, у подводных растений преобладает гаметофит или гаплоидная часть. Даже одноклеточные водоросли – хламидомонады, имеют преобладающую гаплоидность на протяжении своей жизни.

Таким образом, целесообразно отметить общие отличия гаметофита и спорофита в различных растительных группах:

• споры образуются из спорофита путем мейоза;
• спора образует гаметофит;
• в результате мейоза из гаметофита образуются половые клетки.

Зигота и спорофит обладают диплоидными свойствами, споры, гаметофит – гаплоидны. У мхов спора сначала прорастает в «зеленую нить», а уже из предростка проявляется гаметофит. У семенных растений споры прорастают прямо внутри спорофита. Макроспора прорастает в женский гаметофит, в котором образуется яйцеклетка. Мужской гаметофит прорастает в пыльцевое зерно., в котором образуются спермии.

При изучении особенностей спорофитов и гаметофитов необходимо обращать внимание на следующие факты: гаметофит является заростком только у папоротников, хвощей, плаунов, половые клетки образуются в органах гаметофита, для цветковых растений женский гаметофит называется зародышевым мешком. Он содержит 7 клеток, в них присутствует яйцеклетка и центральная клетка, обладающая диплоидным набором хромосом

Мужской гаметофит состоит из вегетативной клетки, которая превращается в пыльцевую трубку, а также генеративной, которая продуцирует образование двух спермиев. Один из них сливается с яйцеклеткой, а другой оплодотворяет центральную клетку. В результате получается диплоидная зигота и триплоидный эндосперм.

Заключение

Известно более 350 семейств, около тринадцати тысяч родов и более трехсот тысяч видов покрытосеменных растений. Эти автотрофные организмы являются важным компонентом оболочки Земли.

Цветковые растения доминируют над голосеменными. Они дают возможность существовать животному миру. Доказано, что некоторые группы животных зародились только после того, как Землю заполонили покрытосеменные растения. Это, пожалуй, единственная группа, представленная среди высших растений, экземпляры которой смогли заново освоить морскую среду, т. е. вместе с водорослями в соленой воде обитают различные виды цветковых.